Автор Тема: Генофонд: Итоги изучения Западного Кавказа  (Прочитано 6095 раз)

0 Пользователей и 1 Гость просматривают эту тему.

Оффлайн opera

  • Старший
  • ****
  • Сообщений: 771
  • Карма 273
  • Пол: Женский
  • Уважение: +58
Генофонд:  Итоги изучения Западного Кавказа

Генетическое изучение народов Западного Кавказа позволяет выявить исторические пласты и взаимосвязи различных генофондов Европы и Азии. Кавказ как историческая область уже своим географическим положением играет роль своеобразного моста между регионами Евразии. Поэтому выявление положения генофонда Кавказа в системе Евразийских генофондов становится важным шагом в решении общих проблем этногеномики.



Наши исследования показали, что один из главных сценариев генофонда Кавказа выделяет Западный Кавказ, как отдельную генетическую область,
поэтому его изучение представляет самостоятельную актуальную задачу популяционной генетики.



Изученные популяции принадлежат к четырем лингвистическим группам:

Западный Кавказ:

Абхазо-Адыгская лингвистическая группа:
  - адыгейцы – четыре племени (689 человек)
  - кабардинцы (175 чел)
  - черкесы (75 чел)
  - абхазы (100 чел)
Тюркская лингвистическая группа:
  - карачаевцы (142 человек)
  - балкарцы (100 чел)
Славянская лингвистическая группа:
  - потомки кубанских казаков (168 чел)
  - потомки терских казаков (50 чел)

Восточный Кавказ:

Нахско-Дагестанская лингвистическая группа:
  - чеченцы (85 чел)
  - народы Дагестана (196 человек)



Синими кружками показаны изученные районы.

Важным разделом популяционной генетики является изучение генетической структуры подразделенных популяций. Ведь именно в подразделенных популяциях протекает микроэволюционный процесс у большинства видов, включая человека.

Для решения этой задачи хорошим модельным объектом является генофонд народов Западного Кавказа.
Он не только представляет собой высоко структурированную популяцию с множеством уровней, но и сам является важной региональной частью генофонда Евразии.
Это позволило изучить дифференциацию популяций на четырех уровнях их организации:

1. региональный уровень – 17 регионов Евразии
2. этнический уровень – 62 народа Кавказа
3. внутриэтнический уровень – 4 племени адыгейцев, 689 человек
4. уровень элементарных популяций – 7 популяций, 448 человек




На основании этих анализов мы можем сделать следующие выводы об основных чертах регионального уровня:

1. На региональном уровне изученной популяционной системы наиболее эффективны диаллельные ДНК и классические маркеры.

2. Евразийский генофонд подразделен на «восточный» и «западный» кластеры.

3. Изученный нами генофонд Западного Кавказа относится к «западному» кластеру.

4. К региону Западного Кавказа наиболее генетически близки не только остальные кавказские регионы, но и генофонд Юго-Западной Азии.


Основные черты этнического уровня:

1. На этническом уровне популяционной системы более эффективными оказываются оба типа ДНК маркеров - диаллельные и мультиаллельные, а не классические (изученность которых неудовлетворительна).

2. На этническом уровне положение генофондов Кавказа соответствует антропоисторическим данным.

3. Выделились кластеры славянских и абхазо-адыгских популяций, что свидетельствует об отсутствии значительного генного потока между ними, хотя они проживают на одной территории.

4. Тюркоязычные группы высокогорий обнаружили наибольшее генетическое сходство с горскими народами нахско-дагестанской группы, а не с тюркоязычными народами степей Причерноморья.


Основные черты внутриэтнического уровня:

1. На внутриэтническом уровне наиболее информативны аутосомные ДНК маркеры - диаллельные и мультиаллельные.

2. Картографический анализ фамилий выявил четкие границы между субэтносами (племенами) адыгейцев.

3. Прогнозируемый груз наследственной патологии между племенами различается на порядок.

4. Благодаря своей подразделенности, популяция причерноморских шапсугов сумела сохранить высокую гетерогенность митохондриального генома.

5. Генетические расстояния по митохондриальным маркерам значительно выше, чем по аутосомным ДНК маркерам. Это указывает, что эффекты дрейфа генов по мтДНК в изолированных популяциях могут быть намного значительнее, чем по аутосомным маркерам.


Основные черты уровня элементарных популяций:

1. На уровне элементарных популяций наиболее эффективны мультиаллельные ДНК и классические маркеры.

2. Квазигенетические маркеры также являются высоко информативными, позволяя оценить изменчивость элементарных популяций не только в пространстве, но и динамику во времени.

3. Подразделенность популяционной системы шапсугов обеспечила ее устойчивость при мощных возмущающих воздействиях внешней среды – основные структурообразующие элементы генофонда сохраняются на протяжении шести поколений.

Более подробная информация на сайте:
http://www.genofond.ru/default2.aspx?s=0&p=237

Оффлайн opera

  • Старший
  • ****
  • Сообщений: 771
  • Карма 273
  • Пол: Женский
  • Уважение: +58
Внутриэтнический уровень.

Здесь мы рассмотрим в качестве модельного объекта популяцию адыгейцев, подразделенную на четыре племени – бжедуги, шапсуги, кабардинцы, темиргоевцы.

Адыгейцы никогда не были и сейчас не являются генетически однородной популяцией, включая в себя множество племен. Корни адыгейцев прослеживаются на глубину более трех тысяч лет, а пять поколений назад они прошли через резкое сокращение численности (эффект «бутылочного горлышка»). Самым многочисленным племенем были шапсуги. На карте показано расселение адыгейских племен до Кавказской войны, закончившейся в 1864 г.



После Кавказской войны шапсуги были расселены в долину Кубани, где ныне в четырех близлежащих аулах проживают 5 тыс прикубанских шапсугов. Часть шапсугов все же вернулась на исконные земли – побережья Черного моря: но там 5 тыс. причерноморских шапсугов проживает в 14 изолированных горных аулах. Группы шапсугов разделены Кавказским хребтом и полностью соответствуют модели подразделенной малой популяции. Строго соблюдаются брачные традиции: 83% браков заключается в пределах каждой из групп.



Рассмотрим мультиаллельные ДНК маркеры: на значительном расстоянии от шапсугов в целом расположились другие племена адыгейцев: кабардинцы, темиргоевцы, бжедуги. А шапсуги заняли центральное положение. В генетическом пространстве именно они находятся ближе всего к «адыгейцам в целом», и это соответствует структуре популяций до Кавказской войны.

Результаты, полученные по аутосомным диаллельным ДНК маркерам, дают сходную картину. Вновь шапсуги заняли центральное положение.
На внутриэтническом уровне корреляция между мульти и диаллельными маркерами очень высока – r= 0.9.
Такая же картина – центрального положения обеих ветвей шапсугов – подтверждена и анализом по фамилиям – 1340 фамилий.
Таким образом, все три типа изученных маркеров (диаллельные, мультиаллельные и квазигенетические) дали сходные результаты на внутриэтническом уровне.

По квазигенетическим маркерам получены еще два важных результата:

Во-первых, фамилии позволяют выявить четкие границы между племенами адыгейцев. «Квазигенетические» границы совпадают с племенными границами.

Во-вторых, выявлены значительные – на порядок – различия между племенами по уровню случайного инбридинга. Максимальные величины инбридинга обнаружены у причерноморских шапсугов, а минимальные - у кабардинцев.


Оффлайн opera

  • Старший
  • ****
  • Сообщений: 771
  • Карма 273
  • Пол: Женский
  • Уважение: +58
Молекулярная генеалогия

Тема: Адыги и Черкесы.
http://forum.molgen.org/index.php/topic,83.0.html

Оффлайн opera

  • Старший
  • ****
  • Сообщений: 771
  • Карма 273
  • Пол: Женский
  • Уважение: +58
Y Гаплогруппа G

Информация была адаптирована из книги Уэллса Спенсера, путешествие Генетическая Одиссея (Random House, 2004).

Тип - Y-ДНК
Предполагаемая дата появления - 20000-9500 т.л.н.
Предполагаемое место появления - Ближний Восток или Юго-Западная Азия
Предок - гаплогруппа F
Сестринские группы - H, IJ (предок I и J) и K
Потомки - G1, G2 и их подгруппы
Характеристика мутаций - M201 (G), M285 (G1), P287 (G2) с общими подгруппами: P16 (G2a1), M406 (G2a3a), G2a3b1 (P303), M377 (G2c)

Типичные представители
(>25%): грузины, адыги, абхазы, абазины, балкарцы, карачаевцы, осетины(дигорцы);
(>5%): жители остров Сардиния, Ивиса, Крит, Кипр, Сицилия; австрийцы, шведы, богемцы, венгры, армяне, персы, пуштуны, калаши, турки, южные украинцы, южные немцы, северные итальянцы, обитатели некоторых районов Испании и Франции;

Гаплогруппа G — "западнокавказская" Y-хромосомная гаплогруппа человека, определяющаяся маркёром М201.
Предположительно возникла около 20 тысяч лет назад на Ближнем Востоке, по другой гипотезе, к югу от Гималайских гор, в районе Кашмира.

Происхождение гаплогруппы G
Первоначальное её расселение связывается со временем неолитической революции на территории «Плодородного полумесяца» и Средиземноморья.
Хотя большинство найденных в захоронениях Сибири и Средней Азии скифских скелетов содержат гаплогруппу R1a1, конкретно в местах обитания алан (восточных сарматов) распространена гаплогруппа G, в связи с чем многими современными исследователями гаплогруппа G связывается собственно с аланами. Косвенным аргументом в пользу этого служит сохранение гаплогруппы G у осетин, адыгов и у населения южной Украины.

Распространение гаплогруппы G
Кавказ
В настоящее время из довольно крупных народов, гаплогруппа G с наибольшей частотой встречается среди осетин (обнаружена у 60 % осетинских мужчин), в Дигорском и Алагирском районах Северной Осетии — до 75 %.
Из небольших популяций, очень высока частота встречаемости гаплогруппы G среди шапсугов и казахского рода мадьяр — около 80 %.
Следующими после маджар, шапсугов и осетин по частоте встречаемости данной гаплогруппы идут абхазы и терские казаки — у них она встречается с частотой более 50 %
В Карачаево-Черкесии, Кабардино-Балкарии, Сванетии и Шида Картли(Грузия) — около 30 %. Известным представителем гаплогруппы G был Иосиф Сталин
На Кавказе к востоку от Осетии — среди чеченцев, ингушей и народов Дагестана гаплогруппа G встречается значительно реже — с частотой 0-5 %. Исключение составляют лезгины и аварцы с частотой около 16 % и 12 % соответственно.

Славяне
Как сказано выше, гаплогруппа G обнаружена у половины терских казаков. В целом среди русских частота встречаемости гаплогруппы 1 %, у украинцев 4 %.Также, с небольшой частотой 5 % встречается среди чехов и 1 % у хорватов.
Помимо них, в Восточной Европе гаплогруппа G наиболее распространена на юге России и восточной Украине (ок. 11 %) — что некоторыми исследователями считается результатом включения традиционно обитавших там алан в состав пришедшего позднее восточнославянского населения. (аланы и восточные славяне)
В целом среди русских и украинцев частота встречаемости гаплогруппы G — 3-4 %. Также, с небольшой частотой (4-5 %) встречается среди чехов и хорватов.

Гаплогруппа G в Европе
В других местах Европы гаплогруппа G довольно часто встречается в материковой Греции, северной Испании и Италии, на Крите, Сардинии и в Тироле (до 15 %). На юге Германии и в Венгрии встречается с частотой до 7 %.
В остальной Европе гаплогруппа G встречается редко (менее 5 % в целом по континенту) и представлена в центральной её части отдельной подгруппой G2c.
Азия
В странах Азии гаплогруппа G с частотой 10-20 % встречается у иранских персов, пуштунов (афганцев) и калашей. Также встречается у турок и армян с частотой 11 %, у иракских арабов с частотой около 10 % и у курдов. Менее распространена в Пакистане, Индии (брахманы). Обнаружена у курейшитов. Самое большое скопление разновидностей гаплогруппы находится в Ливане (Финикия).

Субклады гаплогруппы G
Гаплогруппа G рапространена на обширной территории от Европы до Азии еще в доисторические времена и имеет много субкладов. Два основных субклада это G2a1 и G2a3b.


Гаплогруппа G определяется мутацией в M201. Первый человек,с мутацией M201 , как полагают, жил около 30.000 лет назад (1200 ~ поколений), вероятно в Закавказье, но, возможно, также вдоль восточной границы на Ближнем Востоке, возможно, и на Памире. У него было относительно мало потомков.

Распределение гаплогруппы G
Гаплогруппа G, вероятно, образовалась вблизи Кавказских гор, где она имеет наибольший процент современной концентрации и разнообразия. Ее члены рассеялись в Центральной Азии, Европе и на Ближнем Востоке во время наступления неолита. Те, кто пошел на восток имеют очень небольшое количество потомков в мужской линии в Китае, Индонезии, Тайваня, Филиппин, и полинезийских островов. Те, кто отправился на север у мужчин-линии потомков в Сирии (арабы), Россия (Aдыги), Узбекистан (татары и каракалпаки), Монголия и Западный Китай (уйгуры). Те, кто пошел на запад и север представлены сегодня в Европе.
Гаплогруппа G является наиболее распространенной в Кавказском регионе, в том числе около 60 процентов осетин и 30 процентов грузин, кабардинцев и балкарцев, и уменьшение процента в Азербайджане (18 %) и Армении (11 %).
Гаплогруппа G представляет собой одну из значительных ветвей неолитического населения древнего Ближнего Востока. Гаплогруппа G хорошо представлена там сегодня. У израильских евреев (9,8 процента), Турция (9,2 процента), Египет (9 процентов), Палестина ( 8,9 процента), Ливана (6 процентов), Иордании (5,5 процента), Сирия (4,8 процента), и Саудовская Аравия (4,5 процента). Это она была, вероятно, одной из основателей популяции древних евреев. Сегодня, около 10% евреев, как ашкеназов так и сефардов, принадлежат к гаплогруппе G.
Только от 1 до 3 процентов у современных европейцев встречается гаплогруппа G, с градиентом от юго-востока (наиболее распространенная) и на северо-запад (наименьшее общее количество). Есть концентрация на Сардинии (14 процентов), о. Ибица (13 процентов), северо-центральной части Италии (10 процентов), Корсика (11,8 процента), на Крите (10,9 процента), северо-востоке Испании (8,3 процента), Мальта (8 процентов), Австрийский Тироль (7 процентов), Португалии (7,3 процента), и Чешская Республика (5,1 процента). Средиземноморские концентрации могут указывать поселения финикийцев и колонистов карфагенской империи. Гаплогруппа G, вероятно, распространялась римлянами, как вербовка солдат и движения купцов. Её современное распространение в Европе появляется отслеживать тесно с границами Римской империи.

Гаплогруппа G2
Гаплогруппа G2 определяется мутацией в P15. Похоже, возникла на Кавказе или в Закавказье, но дата является неопределенной. Сегодня, G2 наиболее часто встречается в Европе и на Ближнем Востоке. Одна карта распространения этой гаплогруппы показывает концентрацию в центральной Италии, распространяя на север, в швейцарских Альпах. Эта группа возможно, связана с потомками этрусков.
Гпплогруппа G2 имеет две подгруппы, G2a и G2B, определяется мутациями в Р16 и M286, соответственно. G2a имеет подгруппу G2a1, что имеет дополнительные мутации на P17 и P18.

Гаплогруппа G2a3b1
Гаплогруппа G2a3b1 определяется мутацией в P303 В эту группу входят большинство европейских мужчин в Гаплогруппе. G. основатель, как полагают, жил, возможно, 5 тысяч лет назад, вероятно, где-то на Ближнем Востоке, возможно, в Турции и Иране. Его основные подгруппы, как полагают, разделились , возможно, 4 тысячи лет назад, и распространились на Европу между 1500 и 2500 лет назад.
На протяжении многих лет было распространено мнение, что эта мутация маркера для сарматских солдат, проходящих службу в римских легионах возле стены Адриана в Великобритании. Когда стало очевидно, было также про значительную концентрацию той же группы на континенте, это было связано с аланами, варварскими племенами, что попали в Европу в 5-ом столетии, во-первых, как римские солдаты, а затем в качестве союзников вестготов. Однако, в течение последних нескольких лет, тестирование в сарматских потомках и Алан на родине вблизи Кавказа показал, что нет близких матчей европейских мужчин в той же группе.
Теперь ясно, факты не подтверждают Аланского или Сарматского происхождения. Вместо этого, эта группа, возможно, была привезена в Европу купцами, скорей всего, еврейскими Radhanites. Теория является спорной. Существует еще одна подгруппа P303, которая включает в себя большое число евреев-ашкенази, и этот субклад имеет свою крупнейшую европейскую концентрацию на острове Ибица, который, как известно, показывает значительное население крипто-евреев. Однако, нет доказательств того, что группа в целом была когда-нибудь что-нибудь более конкретным, чем Ближний туземцев Восточной.

Гаплогруппа G2a3b1b1
Гаплогруппа G2a3b1b1 определяется мутациями в L42/S146 и L43/S147. Эти мутации были обнаружены в генетических образцах из Джастин Хауэри-Сванстром, испытания на 23andMe. FamilyTreeDNA впоследствии разработала коммерческий тест. Около 30 процентов DYS-388 = 13 мужчин, которые проверены на L42 маркер и положительные результаты. Они содержат самые различные значения маркера, указав, что это очень старая SNP (Y-ДНК-гаплогруппы-GL, 5/27/09). В настоящее время представляется, что 25 процентов мужчин G2 из Швейцарии, вероятно, члены этой группы.
Эти мутации, кажется, почти столь же древнии, как и P303, может быть, датируемые 4500 лет назад. Взятые вместе, они, вероятно, включают маркер для древних популяций Этрурии и Rhaetia.
Швейцарский Hauris принадлежит Гаплогруппе G23ab1b1 (G-L43/S147).

Этруски и гаплогруппа G2a
Городская культура этрусков предшествовали росту Рима. Этруски были из числа не-индо-европейских народов. Их культура развивалась в северной и центральной Италии где то около 800 до н. Этрусская цивилизация процветала в Тоскане и долине реки Пo до прихода галлов и роста Римской республики. Римляне ассимилировали этрусков около 500 до н.
Происхождение этрусков является спорным. В пятом веке до н.э. греческий историк Геродот считал, что предки этрусков возникли с колонией лидийцев из Анатолии (Турция). (Геродот, история (ок. 430 до н.э.), 1.94). Другие древние историки придерживались других мнений. По Дионисию Галикарнасскому (1 век до н.э.), этруски были коренными в Италии.

Распределение Гаплогруппа G2a
Претензия Геродота на лидийское происхождение была спорной с самого начала, но поддерживается и в настоящее время на основе проведенных генетических исследований. Ряд исследований покзаали более высокий уровень yDNA Гаплогруппы G в Тоскане в поддержку теории Анатолийского происхождения. Исследования митохондриальной ДНК у современных тосканцев и древних этрусков могут также указать происхождение на Ближнем Востоке. Археология и изучение ДНК тосканских пород крупного рогатого скота предполагает что этруски прибыли в Италию около 1200 до н.
В карте выше, мы видим, значительные концентрации G2 в Кавказском регионе. Также обратите внимание на концентрации в древней Анатолии (современная Турция), в центральной Италии, и в древней северной Италии. В карте ниже, мы видим, степень этрусской цивилизации.

Реция
Были племена, к северу от Альп, которые были завоеваны римлянами. Они жили на территории нынешней Восточной и Центральной Швейцарии (содержащие Верхнего Рейна и Боденского озера), на юге Баварии и Верхней Швабии, Форарльберг, большая часть Тироля, и часть Ломбардии. Сегодня этой области показывает, относительно высокой концентрацией G2 по сравнению с остальной Европой.
Rhaetians считают, что их предки были этруски, которые были изгнаны из равнин реки По в Италии при вторжении галлов (386 г. до н.э.).
К тому времени, Реция появляются впервые в истории, они были полностью объединены с кельтскими племенами и поселились в том же районе. В начале шестого века Rhaetia была оккупирована остготами, и в 9-м веке она была включена в состав франкского государственного устройства. Даже если Гаплогруппа G преобладала среди ранних Rhaetians, учитывая эту историю, это не удивительно, что другие гаплогруппы сейчас преобладают в том же районе.

http://haplogroup.narod.ru/hapg.html

 


Facebook Comments